|
Rovnokřídlí (Orthoptera) jsou vzhledově nápadnou a snadno charakterizovatelnou skupinou hmyzu. Patří sem středně velký až velký hmyz s předním párem křídel přeměněným v krytky (tegmina), které kryjí druhý pár blanitých křídel. Charakteristické jsou rovněž dlouhé zadní končetiny přizpůsobené ke skoku a schopnost vydávat pronikavé zvuky vzájemným třením krytek nebo zadních stehen o krytky. Rovnokřídlí jsou jednou ze skupin hmyzu, kterých si lidé začali všímat ze všech nejdříve. Stalo se tak především díky kalamitám ničivých druhů sarančí, které provázely člověka po tisíciletí od počátků zemědělství. Záznamy o škodách způsobených sarančemi jsou zaznamenány na egyptských náhrobcích již z dob okolo 2400 př. n. l., na čínských papyrech z doby přibližně 700 let př. n. l. a mimo jiné i ve Starém zákoně. Rovněž v naší historické literatuře se první konkrétní údaje o hmyzu týkají právě stěhovavých sarančí - údaje z Čech z let 1337 - 1339 v životopise Karla IV.
V celosvětovém měřítku dosahují rovnokřídlí velikostí od 1,8 mm (Myrmecophilus microscopicus, Seychely) do 120 mm (Tropidacris latreillei, Jižní Amerika), měřeno s křídly až 130 mm (Pseudophyllus titan, Indie). Co se týká našich podmínek, nejmenším druhem je cvrčík mravenčí (Myrmecophila acervorum) s délkou těla 2,5 - 3,5 mm a největším druhem kobylka sága (Saga pedo) s celkovou délkou až 75 mm. Celkový tvar těla je u kobylek značně variabilní – od oválných (rod Myrmecophilus), přes stranově (většina druhů) či dorzoventrálně stlačené (např. rod Oecanthus) až po štíhlé, větévkovitě protažené druhy (rod Phasmodes). Celkový tvar těla sarančí je poměrně uniformní, většinou vřetenovitý, protáhlý až dlouze protáhlý se stranově zploštělým tělem. Krátké, robustní druhy (Pamphagidae), dlouze protáhlé druhy (Acrididae) nebo druhy dorzoventrálně stlačené (Tetrigidae) jsou méně časté. Povrch těla je u kobylek méně sklerotizovaný než u sarančí. U některých druhů je povrch těla otrněný, hrubě skulpturovaný nebo ochlupený. Základní zbarvení těla je nejčastěji kryptické – u bylinných a stromových druhů se objevují různé odstíny a kombinace zelené, žluté a hnědé; pozemní a zemní druhy jsou zbarveny zpravidla šedě, hnědě nebo černě (většina druhů nadčeledi Grylloidea). Vzácné jsou mimikry nebo pestré pseudoaposematické zbarvení povrchu těla, poměrně běžně se však u sarančí objevuje pestré kontrastní zbarvení druhého páru křídel. Pohlavní dimorfismus je u sarančí zpravidla méně výrazný než u kobylek. Projevuje se zejména v celkové velikosti (samice jsou větší a celkově mohutnější) a relativní délce krytek a křídel (samci je mívají zpravidla delší). U kobylek se také liší celkový tvar krytek (samci mívají vyvinuté stridulační orgány).
Kobylky (Tettigonioidea) žijí zpravidla na stromech, keřích a vyšších bylinách. Koruny vysokých stromů obývají např. Tettigonia viridissima a Meconema thalassinum, keře např. Phaneroptera falcata a Leptophyes albovittata, byliny např. druhy rodu Metrioptera; některé druhy se pohybují také přímo po povrchu půdy (např. rod Platycleis). Většina cvrčků (Grylloidea) obývá povrch půdy; krtonožky (Gryllotalpidae) žijí v podzemních chodbách. Výjimkou mezi cvrčky je podčeleď Oecanthinae, jejíž zástupci žijí na bylinách a keřích. Mnoho druhů nadčeledi Gryllacridoidea je jeskynních (např. evropské rody Troglophilus a Dolichopoda). Značné druhové rozdíly jsou rovněž ve vztahu k vlhkosti stanoviště. Lze nalézt druhy striktně vlhkomilné (např. Ruspolia nitidula, Pteronemobius heydeni), striktně suchomilné (např. Saga pedo, Ephippiger ephippiger), stejně jako druhy vyskytující se na celé řadě stanovišť (např. Metrioptera roeselii). Spektrum obývaných biotopů je u podřádu Caelifera méně rozmanité než u podřádu Ensifera. Většina druhů sarančí žije v nízké vegetaci, v trávě a na bylinách; některé, zpravidla dobře létající druhy, obývají keře a stromy (např. Anacridiun aegyptium, Locusta migratoria aj.), naopak mnohé druhy se pohybují především po zemi (např. rody Tetrix, Sphingonotus a další). Výjimkou jsou zástupci rodu Xya, kteří vedou také částečně podzemní způsob života v systému vyhrabaných chodeb. V našich podmínkách, stejně jako obecně ve většině oblastí, převažují xerotermní druhy; největší druhové diverzity u nás dosahují saranče na stepních lokalitách při jižních hranicích obou republik. Mnohé druhy jsou však také hygrofilní (např. rody Xya, Tetrix, Stethophyma) a vyskytují se u nás rovněž typicky horské druhy sarančí (rody Miramella, Podisma). Lesní porosty saranče obsazují jen velmi zřídka, u nás lze v lesích příležitostně nalézt některé zástupce rodů Chorthippus a Tetrix. Normální způsob pohybu rovnokřídlých je pomalé lezení. V případě nebezpečí se zachraňují skokem, u makropterních druhů obvykle spojeným s roztažením křídel a plachtivým letem. Schopnosti aktivního letu jsou u většiny druhů značně omezené; některé druhy (např. Locusta migratoria) však disponují schopností létat na velmi velké vzdálenosti. Některé ripikolní druhy sarančí využívají své schopnosti plavat (rod Tetrix), případně schopnosti pohybu po vodní hladině (rod Xya), a při vyrušení se zachraňují skokem do vody.
Potrava kobylek je převážně živočišná. K lovu a přidržování kořisti slouží zpravidla otrněný přední pár končetin; k uchopení drobných živočichů postačují kusadla. Kořistí bývají nejčastěji saranče a jiné druhy kobylek, larvy hmyzu, pavoukovci, mšice apod. Mezi kobylkami lze však nalézt poměrně velké množství druhů, které dávají naopak přednost rostlinné potravě (z našich např. rod Leptophyes), rovněž u mnoha vysloveně dravých druhů bylo pozorováno přijímání rostlinné potravy. Pravděpodobně je velká část druhů kobylek (Tettigonioidea) v přírodě spíše všežravci než vyslovenými masožravci. U cvrčků (Grylloidea) je všežravá převážná většina druhů. Saranče jsou zpravidla málo specializovaní herbivoři. Potravu zpracovávají pomocí mohutných, silně sklerotizovaných mandibul; jejich kousací plošky jsou jinak utvářené u druhů živících se měkkými rostlinnými tkáněmi a jinak u druhů preferujících tvrdá stébla a listy trav. Druhy rodu Tetrix se živí řasami, mechy a lišejníky.
V mírném pásmu u většiny druhů dospívá jen jedna generace v roce (univoltinismus), výjimkou jsou některé introdukované druhy s více generacemi (Acheta domesticus, Tachycines asynamorus) nebo semivoltinní druhy (Nemobius sylvestris). U několika středoevropských rodů kobylek se vyskytuje buď u části nebo celé populace fakultativní (Leptophyes, Polysarcus, Metrioptera a Pholidoptera) nebo obligatorní (Tettigonia, Decticus a Ephippiger) embryonální diapauza (tj. ve stadiu vajíčka), která může trvat i několik let. Kobylky (Tettigonioidea) a saranče (Caelifera) přezimují zpravidla ve stadiu vajíčka, cvrčci (Grylloidea) ve stadiu nymf, výjimkou jsou druhy přezimující ve stadiu imaga (např. Tetrix subulata, Acrotylus insubricus). Kobylky dospívají v červenci a srpnu (výjimkou jsou např. rody Isophya a Polysarcus, jejichž zástupci dospívají již v květnu) a přežívají dlouho do podzimu. Imaga cvrčků se objevují nejčastěji brzy na jaře, v létě pak hynou a v pozdním létě nebo na podzim se líhnou nymfy následující generace. U některých druhů lze zastihnout nymfy a imaga společně v průběhu téměř celého roku (Myrmecophilus). Krtonožky (Gryllotalpidae) mají vyvinutou péči o potomstvo a jejich vývojový cyklus je dvouletý. V průběhu přezimování dochází často u druhů s přezimujícími vajíčky k embryonální diapauze iniciované poklesem teploty.
Rovnokřídlý hmyz je charakteristický akustickým (zvukovým) dorozumíváním. Zvuk je u rovnokřídlých vytvářen stridulací, jejímž principem je vzájemné tření jedné části těla s hřebenem, vystouplými lištami, žilkami či trny o jinou část těla s třecí ploškou, příp. ozvučnou plochou. Stridulace může vznikat vzájemným třením dvou krytek o sebe (cvrčci a kobylky) nebo třením stridulačního hřebenu na vnitřní straně zadního stehna o vystupující žilky na krytkách nebo o zadeček (saranče).
Stridulace hraje zásadní roli při vzájemném vyhledávání obou pohlaví. Kobylky (Tettigonioidea) stridulují s frekvencí přibližně 4 – 100 kHz, cvrčci (Grylloidea) v rozmezí přibližně 2 – 6 kHz, saranče stridulují s frekvencí v rozmezí od 5 do 40 kHz. Frekvence stridulace se může měnit v závislosti na okolní teplotě. Zřetelné rozdíly však existují mezi "proklamační stridulací", kterou samec používá při lákání samice, a mezi méně intenzívní "namlouvací stridulací", kterou samec používá při kontaktu se samicí a jejímž cílem je stimulovat samici k páření.
Ukázky stridulace rovnokřídlého hmyzu:
U většiny druhů je samice lákána cvrkotem samců a aktivně je vyhledává. U krátkokřídlých, letu neschopných druhů kobylek (např. rod Leptophyes nebo Isophya), stridulují také samice, ale pouze jako odpověď na samčí cvrkot. Samec, který zaregistruje odpověď, se pak sám pohybuje směrem k samici. Samice těchto druhů nemají zpravidla vyvinut stejný stridulační aparát jako samci a zvuky vydávají vzájemným třením drobných trnů na okrajových žilkách krytek. Jsou tak schopné vydávat obdobný, pouze méně intenzivní vysokofrekvenční cvrkot jako samci. U některých druhů (např. Ephippiger ephippiger) mají samice vyvinutý pravý stridulační aparát podobné stavby jako u samců. U cvrčků zpravidla stridulují pouze samci; výjimkou jsou krtonožky (Gryllotalpidae), u nichž stridulují i samice. Samice většiny druhů sarančí jsou rovněž schopny stridulace, která však zní jen velmi tiše, jelikož nemají na stehnech vystupující hřebínky. Obdobně omezenou schopnost stridulace mají rovněž nymfy sarančí. Ze středoevropských druhů kobylek (Tettigonioidea) nemá pouze Meconema thalassinum vyvinuté žádné stridulační orgány na krytkách samců; ti však dokáží vydávat zvukové signály klepáním (“bubnováním“) zadními nohami na povrch listů nebo větviček. Ze sarančí nemají vyvinut pravý stridulační hřeben druhy podčeledi Oedipodinae. Ty mají na stehnech pouze vystouplý kýl, který třou o interkalární žilku krytek a proto stridulují jen velmi slabě nebo jsou zcela němé. Jediným němým středoevropským cvrčkem je Myrmecophilus acervorum. Zástupci nadčeledi Gryllacridoidea mohou vydávat zvuky pomocí stridulačního aparátu femoro-abdominálního typu a tuto schopnost mají jak obě pohlaví, tak dokonce i nymfy.
Charakter stridulace je u většiny skupin druhově specifický a bývá využíván při taxonomickém posuzování sporných (kryptických) druhů s problematickými morfologickými znaky (např. rod Isophya). Analyzovat je možné grafický záznam stridulace (oscilogram) i strukturu stridulačních orgánů (počet a hustotu zoubků, délku hřebenu). Stridulace je většinou natolik odlišná, že na jejím základě lze některé druhy spolehlivě determinovat i přímo v terénu.
Rovnokřídlí jsou morfologicky mnohotvárnou skupinou, která se rozpadá na dva zřetelně definovatelné podřády – kobylky (Ensifera) a saranče (Caelifera), často považované za samostatné řády. Většina druhů je rozšířena v tropických a subtropických oblastech. Nejstarší fosilní zbytky rovnokřídlého hmyzu byly zjištěny ve vrstvách pocházejících z konce karbonu. Kobylky (Ensifera) se poprvé objevily v permu, saranče (Caelifera) v triasu. O fylogenetických vztazích mezi kobylkami (Ensifera) a sarančemi (Caelifera) se již dlouhá desetiletí vedou polemiky. V současnosti se stále objevují dva přístupy v klasifikaci. Hypotéza o monofyletickém původu jediného řádu Orthoptera je v současnosti akceptována častěji, stále se však občas objevuje koncepce samostatných řádů Ensifera a Caelifera. Morfologicky je řád Orthoptera značně heterogenní skupinou (zejména Ensifera), analýzy fylogenetické příbuznosti proto ústí v rozličné přístupy k jeho klasifikaci (v minulosti se objevovaly snahy o rozdělení řádu Orthoptera až na 10 samostatných řádů). Na těchto www stránkách se držíme koncepce jednotného řádu Orthoptera, ve kterém kobylky (Ensifera) a saranče (Caelifera) zaujímají úrovně podřádů. V současnosti je rozlišováno okolo 23 000 druhů rovnokřídlých v necelých 4200 rodech. Do Evropy zasahuje 15 čeledí, 200 rodů a necelý jeden tisíc druhů. Na území České republiky se vyskytuje jen nevelký počet 98 druhů.
Poslední aktualizace: 1.2.2007
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||
